猪肉质性状的评定及其主基因的研究进展

   1  肉质

    1.1  基本概念

    肉质应当考虑下述几方面：技术因素、感官属性、营养价值、卫生和毒性或食品安全。由这几方面可以看出肉质包含很多方面，有些性状不能明确地定义并且很难客观地度量。

    1.2  肉质评定

    1.2.1  常规方法  肉质是一个综合性状，是诸多因素共同作用的结果。常规的肉质评定是通过测定肌肉PH值、系水力、肌间脂含量、嫩度、肉色、肌纤维直径、熟肉率、贮存损失等众多指标的客观值来分别评定肉质各特性，分别进行比较后得出结论。

    1.2.2  统计学方法  多个肉质性状的集合构成了不同个体间肉质的差异，各肉质性状间很多都存在一定程度的相关，且相关复杂，因此要准确评定个体间肉质的差异，应该进行多性状的综合评定。主要有主成分分析法、因子分析法和灰色系统理论的灰色关联度分析。从分析结果可以看出，后一种方法在猪肉品质的综合评定中有较强的实践指导意义。

    2  猪肉质主基因

    2.1  氟烷基因（Halothane gene，Hal）

    2.1.1  氟烷基因与猪应激综合征和肉质  近年来的研究已经证实，Hal基因的隐性纯合子（Halnn）易产生猪应激综合征（Porcine stress syndrome，PSS），是影响猪肉质的一个最重要的标记基因。有应激综合征的猪在应激因子（如运输、转栏、高温、预防注射和配种等）的作用下会出现呼吸急促、心跳亢进、肌肉僵直、后肢呈现痉挛性收缩等症状，重者发生死亡，而且这种猪往往以异常高的频率发生PSE（Pale，Soft，Exudative）肉或DFD（Dark，Firm，Dry）肉，给肉猪生产造成很大的经济损失。

    2.1.2  氟烷基因的检测  最早是通过氟烷测验（Halothane test）对个体进行氟烷基因的检测。给幼猪吸入氟烷，根据反应症状判断猪是否诱发PSS，从而判断猪的氟烷基因型（HslNN，HalNn，Halnn）。此方法准确性较低，不能识别氟烷基因的杂合子，而且会出现一定比例的假阳性，因而很难净化猪群中的氟烷有害基因。后来随着Archibald等（1985）提出氟烷连锁群，人们根据磷酸己糖异构酶（Phi）、6-磷酸葡萄糖酸脱氨酶（6-Pgd）、血清后白蛋白-2（Po-2）、H血型位点和S位点与氟烷基因（Hal）位点的连锁关系来推断氟烷基因型，其准确率达90%左右。科学家研究发现，在这5个标记基因中，磷酸己糖异构酶（PhiB）基因与Haln基因连锁最紧密，常表现为连锁遗传，因此，用Phi基因来检测氟烷基因型的准确性较高。加拿大科学家已研制出了能够检测正常和突变的兰尼定受体基因（RYR1）的DNA探针。检测时，从肌肉组织中提取DNA切成小段，电泳分离，加入带颜色反应的DNA探针杂交，即能区分猪的氟烷基因型。这种DNA探针能检测出氟烷基因的杂合子。但探针的制备难度大，杂交程序繁琐。目前，采用PCR技术，合成扩增RYR1基因含有突变位点的DNA片段的引物，通过扩增产物的酶切图谱鉴别氟烷基因型。此方法具有快速、准确、简便的优点。连林生等（2000）用这种方法对撒坝猪及其配套系104头猪进行Hal基因的检测，发现有4头氟烷基因杂合子（HalNn），包括2头大约克猪和2头大长撒猪，且2头大约克和2头大长撒猪是父子关系。

    2.1.3  氟烷基因的利用  研究表明，氟烷基因具有多效性。一方面导致应激综合征，降低肉质，增加PSE肉的发生频率；另一方面，具有提高瘦肉率的效应，氟烷基因杂合型（HalNn）和正常猪相比，饲料利用率、胴体产量和胴体瘦肉率高。因此，在商品肉猪的生产中，通过育种手段确保被屠宰猪的母本为氟烷基因阴性，而父本的氟烷基因状态能适合特定的胴体需要、充分发挥氟烷基因的有利效应，生产高效优质的商品肉猪。

    2.2  酸肉基因（Rendement Napole gene，RN）

    2.2.1  RN基因与肉质  RN基因又叫酸肉基因，是Le Roy最先提出的，包括突变的显性基因RN-和正常的隐性基因rn+，被定位于15号染色体的P2.1-2.2区，周围有多个微卫星标记。Milan等（1998）研究发现PRKAG3是RN基因的候选基因，RN—是由于编码一磷酸腺苷活化蛋白激酶（AMPK）γ亚基的PRKAG3基因内部发生突变造成的。RN基因对肉质有显著的影响，RN—可使肌糖原含量升高70%，而使肌蛋白含量降低。肌糖原含量较高，糖酵解后产生的乳酸量较多，使肌肉的酸度增加。pH在下降后接近于肌肉中结构蛋白等电点，使肌丝之间空隙缩小，引起较低的系水力和较浅的肉色。RN基因可使携带者猪肉在加工时得率较低，烹饪损失较大，使腌制加工的火腿成品率下降5%-6%，是PSE肉的两倍。但RN基因也有有利的一面，可使猪肉有较小的剪切力和更浓的风味。杂合子RN—m+的日增重较快，瘦肉率较高，基尔大学1998年报道，携带者瘦肉量的增加约有0.46%。

    2.2.2  RN基因型的划分  目前主要还是利用受RN基因影响的特征表型来对RN基因型进行划分。大家普遍认为RN基因影响肌糖原的含量，因此均建议使用肌糖原含量作为RN基因型划分的主要依据。把肌糖原含量小于15μmol/g，大于80μmol/g的肉和小于7μmol/g，大于100μmol/g的肉作为RN基因携带者和非携带者的划分界限，15-80μmol/g，7-100μmol/g的肉作为未知基因型类型，此外，瑞典农业大学1997年把肌糖原含量等价于183μmol/g肉以上的作为RN基因携带者的界限。Ellis等（1999）提出RN基因型根据相应群体的GP频率分布和动物个体的GP值来预测，GP是衡量肌肉中可转化为乳酸的所有化合物和死后肌肉糖酵解能力的指标，二个群体GP频率和RN基因的分离均呈双峰分布，双峰分布上部的个体为显性纯合子（RN—RN—）和（或）杂合子（RN—m+），下部的个体则为隐性纯合子（rn+rn+）。基尔大学1997年采用贝叶斯的方法结合包括糖原和其它表型在内的表型标记和一系列遗传标记，应用混合多基因——主基因模型，抽取吉布斯样对一个杂交系进行RN基因型的划分，以寻求更科学、更可靠的划分方法。随着分子生物学技术的发展，对RN基因研究的逐渐深入，我们有望在不久的将来获得接近或比较接近的RN基因的DNA探针，对RN基因型进行划分，这样可节省人力、物力，同时也提高划分的精确性。

    2.2.3  RN基因研究的意义  前面已经提到，RN基因对肉质产生不利影响，造成较大的经济损失，但随着RN基因研究的不断深入，一种商用、有效的RN位点的DNA标记检定技术已被提出，为将RN-从群体中清除，改善肌肉品质提供了条件。RN基因除了有不利影响外，也有其有利的一面，杂合子RN—rn+的日增重较快，瘦肉率较高，腿臂比例较大以及肌肉易切值低，更嫩一点。像氟烷基因一样，这些有利的方面引起人们对RN不利基因利用的争议。另外，研究表明，RN基因所在的区域与人类第2号染色体的短臂同源，它在表型上影响携带者肌肉与血液中的糖原含量，而且人的第2号染色体上胰高血糖基因已经确定为RN基因的候选基因。因此我们对RN基因的研究，对研究人类的糖尿病的发病机理以及诊断、治疗的方法都有积极的意义。

    2.3  影响猪肉质的其它主效基因  肌内脂肪和肉质正相关，影响肉质的风味，嫩度和多汁性，特别是肉的嫩度。心脏脂肪酸结合蛋白基因（heart fatty acid binding protein gene，H-FABP）和脂肪组织脂肪酸结合蛋白基因（adipocyte fatty acid binding protein gene，A-FABP）被证明是影响肌内脂肪含量（IMF）的基因。Gerbens等（1999）研究表明猪的H-FABP基因的多态性与IMF含量，背膘厚（BFT）显著相关，基因型aa/dd/HH决定IMF含量最高。在杜洛克群体A-FABP基因的遗传变异和IMF含量有关，各基因型之间IMF含量有显著的差异，相差近1%。Jams等（1997）对19头梅山公猪和126头荷兰母猪杂交后产生的850头F2代进行了肉质性状数据分离分析，发现一个主基因影响IMF含量，还可能作用于易切值和失水率，称为Ⅷ基因。通过统计分析，MI基因双携带者将具有3.9%的IMF，而单携带者和非携带者IMF仅为1.8%，差异显著。

来源：不详