这四种技术的发展和应用将是未来猪育种工作的关键

文｜孟繁明

广东省农业科学院动物科学研究所

候选群体、表型数据、基因测序技术、算法和算力是支撑现代动物育种平台的四个支柱，任意一个方面的短板都会影响整个平台的平稳运行。从上世纪90年代开始，随着DNA测序技术的发展和广泛应用，基因分析技术获得了快速的发展，二代、三代测序技术、生物芯片技术的发展和成熟度已经日趋完善，我们对基因组的了解已经从线性的核酸片段多态性、单核苷酸多态性发展到染色体三维结构互作。为了处理越来越多的基因组数据信息，关联分析、BLUP、全基因组选择算法不断被发展出来，加之超级计算机算力的不断进步，让我们对优势基因的选择从单个基因、多基因联合发展到整个基因组范围。但是作为猪育种重要组成部分的表型性状体系，与其诞生之初并没有太大变化。

回溯猪育种历史，十八世纪中后期开始，英国开始使用中国和泰国的猪种提高本国猪种的生长速度和性成熟时间。1896年丹麦政府官员Morkeberg提出了培育长白猪新品种的计划，并建立了第一个育种群。1898年丹麦成立了全国猪育种和生产委员会指导育种，登记了12个大白猪群和50个长白猪猪群。与此同时，大多数欧洲国家都设立了养猪良种登记册（herdbooks），用手写的方式记录猪的系谱和相关信息，通过结合性状(日增重、饲料转化率和背膘厚)和指标选择来提高猪肉产量。1907年，丹麦建立世界上第一个猪的后裔测定站，主要记录核心群中日增重、饲料转化率和胴体品质。此时测定的主要手段是体重称量、体尺测定和屠体测定，能依赖的工具只有尺子和磅秤，并且在此后的100多年间里，测定的表型性状并没有大的变化。一方面，是这些表型性状很好地覆盖了养猪业对经济效益的追求，另一方面也是受制于成本控制和当时的技术水平。

目前我国的猪育种事业处于发展的十字路口，过去猪育种工作依赖于对整个育种群体中每个个体和其后代进行一一测定。由于测定数量巨大，操作简便性和成本就成为选择测定指标和检测手段的优先考虑要素。依据农业农村部发布的《NY /T 822-2004种猪生产性能测定规程》，种猪的测定项目包括：30-100kg平均日增重、活体背膘、饲料转化率、眼肌面积、后腿比例、胴体瘦肉率、肌肉PH，肌肉颜色、滴水损失和体内脂肪含量。在这些项目中30~100kg平均日增重和饲料转化率代表了种猪的生长性能；活体背膘、眼肌面积、后腿比例、胴体瘦肉率反映了猪的产肉性能；肌肉PH，肌肉颜色、滴水损失和体内脂肪含量四个指标属于肉质性状。种猪的繁殖及哺乳性能则以窝均产仔数、仔猪出生重和哺乳期间日增重来衡量。

随着基因组选育时代的到来，今后种猪的选育更主要依赖基因组信息。通行的做法是建立一个参考群，对这个参考群进行详细的测定和基因组分析，评估每个SNP位点对育种值的影响，并一次预测其他个体的生长和繁育潜能。这样不仅能在早期就对种猪进行选择，而且极大地减少了测定量（与对整个育种群进行测定相比，参考群几千头的测定规模确实是大大减少了）。这就为采用更先进的技术手段从更多维度获取表型数据提供了可能。

这时选取的表型性状和测定技术应该满足以下基本要求:（1）用自动化测定设备替代人工操作，减少人为错误和主观因素；（2）以低成本增加采集数据的频率，获取能连续数据或以人力无法有效跟踪的数据；（3）减少对个体的伤害和干扰，保证被测个体的生长发育不受影响或个体不灭失。于是料肉比测定系统和超声波检测技术应运而生。

料肉比测定系统主要针对 30-150kg阶段猪开发，将个体识别设备（一般采用带有RFID标签的电子耳标）、体重称和投料量计算系统集成在一起，记录群体中每个个体在测定期间的采食量和采食频率，并自动形成日增重、饲料采食量、饲料报酬等数据。与手工喂料相比料肉比测定系统对投料量的估算误差在0.5%-2.5%之间，明显优于手工喂料称量5%左右的误差。同时克服了手工喂料只能定时定点给料的缺陷，猪的采食更接近其自然需要，保证了测定数据与生产的一致性。

超声波检测技术是依靠机体各部位对超声波反射性能不同，将回声以波的形式显示出来，根据回声波幅的高低、强弱、形状及有无来探查机体内部结构，在畜牧上主要分为A型和B型两种。其中A型超声波仅显示一维数据，用于测定皮肤、脂肪层和肌肉厚度；B型超声波采用线性扫描，可以将回声信号以光点形式显示出来，除了测量背膘厚度外，也可测量眼肌面积。此外B型超声波也被用来在活体上估算体内脂肪含量，但对换能器精确度和检测人员操作要求较高。

超声波技术解决了测定背膘和眼肌面积只能依靠屠体测定的问题，同时由于眼肌面积与胴体瘦肉率成显著正相关，B型超声波也被用来间接估算胴体瘦肉率。但现有的估算公式是基于瘦肉型猪校正的，用来估算地方猪瘦肉率误差较大。

以上两种技术已经广泛地应用在猪育种和生产中，但并不能完全满足育种的需要。随着大型精密检测设备的装机量快速增加和以卷积神经网络为基础的视觉识别技术被广泛应用，未来育种数据的收集在行为学数据采集和数据结构化方面将有大量工作可做，如：

现有的表型体系中肌肉PH、肌肉颜色、滴水损失和体内脂肪含量属于肉质性状，但仅有肌内脂肪含量一个指标与肉质风味有关，滴水损失等3个指标主要反映宰后储藏及货架性能。随着色谱、质谱等大型设备的普及，检测费用显著降低。对呈味物质含量，如核苷酸、氨基酸、小分子脂肪酸等，进行常态化测定已经成为可能。这些呈味物质的丰度及配比与品种有显著相关性，将其纳入表型测定范围对改善猪肉风味品质有重大意义。当这些指标得到大范围应用后，还可以开发近红外光谱分析技术，进一步降低检测成本，提高检测速度。

了解体脂率对提高猪产肉性能有非常重要的意义，最早这个数据只能依靠对后代进行屠宰测定，来估算亲本性能，B超的应用让育种人员可以只依靠亲代就对性状进行测定。但从根本上来说，使用眼肌面积估算瘦肉率属于间接测定，依靠公式计算瘦肉率会存在显著的品种间差异。因此能够直接测定体脂率的设备在育种中是有非常重要意义的。而能够直接检测肌肉和脂肪含量的双能X线吸收法作为国际公认的组织成分检测 “金标准”，受制于检测设备价格昂贵且含放射性部件，部署需要严格审批，操作员也需要有相应资质，不易普及。利用肌肉组织与脂肪组织导电率不同来检测体内脂肪含量的生物电阻抗法可能是很好的选择。目前广东省农业科学院动物科学研究所正在开发此类设备。

在猪的驯化和选育过程中，我们的祖先首先进行的就是行为选择，捕获猎物中性情温和的个体往往被保留下来进行圈养，逐渐形成现在的家猪。现代育种中，对猪行为的选择同样重要，特别是哺乳行为和争斗行为。依靠人工统计行为学数据在大规模育种工作中显然没有可行性，“教会”计算机判别猪的各种行为，并形成统计数据对提高繁殖性能、减少养殖过程中的损失将是非常有意义的工作。据报道，阿里云与四川特驱集团、德康集团合作着手开发了类似技术。

体尺测量和体型评分是现在育种测定工作的重要组成部分，占用了大量的人力和时间。本刊2020年第五期介绍的温氏集团与华南农业大学合作开发的猪体型三维重构技术是一个非常有意义的工作。以激光雷达或TOF相机作为检测器，很容易获取猪体表各个部分到检测器的距离信息，理论上通过3个固定检测器就能在计算机中还原猪的三维形态，结合姿态校正就可以得到猪的体尺数据。同时这个三维形态还可以用来训练计算机对猪进行体型评分，从而避免人工打分的主观因素。

本文所述仅是作者对种猪性能测定技术发展的管窥之见，如今科学技术发展日新月异，动物育种是一门应用性学科，只要认清自身的需求，就一定能在科学技术发展的成果中找到解决问题的方法，这样才能保证育种事业的进步。