规模化猪场外源品种母猪的乳腺发育新谈

　　母猪产奶量不足会导致仔猪生长缓慢，甚至一窝中的死亡率增加（能生能养，唯一靠乳汁，良好的乳腺发育尤其关键，乳腺外观呈倒置杯状，乳头长短粗细适中的是佳品）。母猪的泌乳量受很多因素影响，但主要可归纳为3 各方面：泌乳细胞（或上皮细胞）的数量；泌乳细胞合成乳汁的能力；其他器官和系统提供所需营养的能力。

　　母猪乳腺的发育之选择应该从初生时、断奶时、保育结束时、90 日龄时分别进行一次筛选，至于母猪乳腺的培育应该是从初生至90 日龄决定其终生乳腺的细胞数及发育的好坏。乳腺发育不良给当今规模化猪场带来的负面效应是不可忽视的，也是痛心的，尤其是初产母猪因乳腺发育不良而致无乳的后果是惨重的。基于母猪繁殖关键乳汁就着眼于其乳腺的培育。在此就关于规模化猪场外种母猪（长白、大约克、杜洛克及长大、大长二元杂交母猪）乳腺的话题乳腺的发育来谈谈自己的认知，供养猪场技术人员的参考。

1 乳腺解剖学结构

1.1 乳腺外部结构

　　母猪的乳腺位于胸廓与腹股沟之间，在腹壁中线两侧平行排列（即位于腹壁，从胸部到鼠蹊，呈平行的两排）。每头母猪乳腺的数目由8 到18个不等， 平均是12 个。公猪和青年母猪由6 ～ 7 对位置正常、发育良好的乳头（其乳头凹陷或发育不良者均应避免选用）， 才能保留下来作种用（95% 有10 ～ 14 个乳腺。通常是3 对位于胸部，2 对位于腹部，1 对位于鼠蹊部( 腹股沟)。若乳腺少于6 对， 则从前往后数，会缺少第2 对或第6 对）。乳头的排列应尽可能保持平行，这是因为如果在脐带前后，乳头偏离直线，排列不整齐，就限制了仔猪接近乳头，吃奶受到影响。乳头排列不整齐的母猪通常腰围大，从而使乳头分散，导致母猪不能同时哺育11 头或12 头仔猪。乳腺由脂肪组织和结缔组织固着于腹壁（每个乳腺约呈半球形，突起于腹壁）。每个乳腺通常有1 个乳头（低垂、钝圆锥型或半圆形，于腺体腹侧突起，稍有皱褶且无毛及皮脂腺）和1 对相互独立的乳头导管。如果看不到乳头括约肌（翻转乳头），是瞎乳头的几率就有50%。有时也会发现较多具有分泌功能的小乳头以及成对与乳腺不相连而发育不全且无分泌功能的附属乳头。

 

　　乳头的位置分成3 类：正常、额外的及直肠部位的。额外的乳头多位于正常配对的乳头之间，发育不全且无作用，对数位于第3、4 对或第4、5对之间，偶而也位于其他对之间( 图1、图2)。直肠部位的乳头乃发育的遗迹，存在于公猪的阴囊前下方及母猪臀部内侧的后方（图3、图4）。
 

图1 额外的乳头（无效乳头）


图2 额外的小乳头（无效乳头）


图3直肠部位的乳头（无效乳头）：位于母猪臂部内侧的后方
 

 

图4 直肠部位的乳头（无效乳头）：位于母猪臂部内侧的后方


图5 高产母猪之有效乳头


图6 有效乳头


图7 高产母猪：乳房呈杯状，红润且有光泽

图8 高产母猪：4 对乳头位于脐前，均匀对称分布且乳头长而发育良好
 

　　乳头数与遗传有关。以公猪内后代与母猪的回归分析显示， 有39% 具遗传性， 并且有显著的品种间差异。乳头数与繁殖性能间的相关性，乃品种间而非个体间的特性（选取乳头数多的品种具有良好的效果）。在选取留种用的繁殖母猪（包括种用公猪），均需要发育良好的乳头至少要有6 ～7 对（均匀排列且对称，位于脐中线之前至少要有3 ～ 4 对功能性乳头），同时其乳头凹陷或发育不良者均应避免选用（笔者建议：留为繁殖的种公猪腹底线的鞘前有4 个乳头而没有乳头附着在鞘上，距离很适当。不良的公猪腹底线的乳头分布不良，总共只见5 个乳头。不良的公猪腹底线，乳头附着在鞘上。良好的母猪腹底线，乳头明显，哺乳容易，图5、图7、图8、图9。极差的母猪腹底线，乳头不明显，前端的乳头凹陷，第2-3 个乳头距离不佳。不良的母猪腹底线，第2 个乳头明显凹陷，而且前端的乳头不明显。不良的母猪腹底线，有无效的小乳头或者两排乳头不成对数、外阴下部的腹股沟处有1 对无功能的小乳头。需要正确识别无效乳头和有效乳头，图9）。

　　常见的无效乳头大致有4种：小乳头，比正常乳头小而短（仅突出腹部皮肤一小点），多出现在第3 对与第4 对或第4 对与第5 对的有效乳头之间，母猪泌乳时，小乳头也有乳汁流出，但仔猪衔小乳头困难，乳汁流量小，常认定为无效乳头；瞎乳头，即将乳头翻转，若看不到层轮状括约肌便是瞎乳头，50% 瞎乳头没有与乳腺相通，因此，瞎乳头仍然是无效乳头；附属乳头（有此类乳头的母猪是严禁留作种用母猪），该乳头不与乳腺相通（因此属于无效乳头），多出现在大腿之间乳腺后侧（母猪站立的外阴下面可见），成对分布；脐眼较大的母猪，部分腹部乳头与腹股沟乳头会偏离腹正中线更远，因此母猪躺卧哺乳时，其下面的乳头就极难暴露，这样就导致仔猪无法衔吮乳汁（虽然这些乳头有一定的泌乳功能，有效性就将降低，甚至无效。

1.2 乳腺内部结构

　　乳腺是由许多分泌组织的区域称为腺泡所组成（乳腺由腺泡、泡管腺和导管组成）。Schmidt(1997) 曾将这些分泌乳汁的腺泡描述成球形，由单一层的上皮细胞围绕在腔道上，而这些上皮均附着在基膜上。基膜与上皮细胞间存在着肌上皮细胞。这些肌上皮细胞受到催产素刺激则收缩而压迫腺泡的管腔，使乳汁分泌。腺泡的上皮细胞在管腔内无乳汁时呈长柱状，一旦乳汁充满时则压迫呈扁平。未开产母猪

的乳腺由分布于脂肪和结缔组织中的细胞块组成，相反，在泌乳的乳腺中，结缔组织大部分被腺体实质所代替。泌乳母猪的乳腺由排列在腺泡上的、带有分泌单位的、结构复杂的泡管腺组成，腺泡上排列有分泌乳汁功能的腺上皮细胞，分泌单位由无分泌功能的导管连接并通向乳头的开口处。
 

图9 后备母猪乳头严格要求：有效和无效乳头图例


图10 母猪乳腺管道系统：乳腺由许多叶组成，叶含有小叶，小叶含有腺泡


图11 母猪乳腺之静脉


图12 乳腺之血管分布


图13 侧面所见乳腺之淋巴系统


图14 腹面所见乳腺之淋巴系统

　　母猪乳腺通常有2 套完整的乳腺系统，相互交织，但每个系统的组成部分相互独立（每个乳腺系统又连接各自的乳头管，开口于乳头，构成一个乳头有两个开口）。通常每个乳头有2 个开口，分属于2 个腺体系统，有时也有第3 个开口，但在乳头末端多不相通，也没有腺性组织。从腋窝到腹股沟的长轴方向、腹正中线两侧，动脉、静脉和淋巴管构成一个网状结构。此外，在母猪每1 对乳腺之间有1 个静脉吻合处。分布于头侧的乳腺和腹股沟侧的乳腺的神经分布不同。头侧乳腺受最后第8 对或第9对胸廓神经支配，而腹股沟侧的乳腺主要受阴部神经支配。

　　一群的腺泡以共通的管及间管来接连，同时被结缔组织包围而成小叶，许多小叶聚合外围以结缔组织而成叶。叶之间散布许多白色线状的结缔组织，偶而夹杂成束的平滑肌。每个乳腺由几个叶所组成。从腺泡输送乳液到乳头的管道系统像棵树一样，一支树干具有大量的分枝，越到树梢，树枝越细（图10）。小叶与叶内及其间的管道计有小叶内管、小叶间管、叶内管、叶间管。叶间管连接次管，再连接到主管，然后进入腺池，最终聚集入乳头池。猪的每个乳头常由2 根管及2 个小的乳头池所构成。偶而存在1 支或3 ～4 支根管。这些根管长3 ～4mm，被乳头池的纵走皱褶紧紧压缩。乳头池乃实状隙或管的椭圆形扩大，池壁有许多纵走的皱褶。每个乳腺均有2 个独立的管道系统。

1.3 乳腺的正常发育

　　乳腺的发育很大程度上与乳腺细胞的数目有关，它对母猪的泌乳能力起决定性的作用。乳腺在胎儿期就开始生长，但主要的生长阶段是在出生后，更重要的是在妊娠的后期，在哺乳期乳腺仍在生长。新生仔猪乳腺管系统发育很不完善，主要由皮下的间充质织形成。90 日龄以前， 乳腺组织和乳腺DNA（代表着乳腺细胞数）的增生缓慢，而90 日龄时其增长率提高了4 ～ 6 倍。青年母猪直到配种后，乳腺仍然很小，它由许多导管系统和各种向外生长的芽状物组乳腺在发情期之前一直处于静止状态，出现发情后，乳腺导管系统迅速发育，妊娠后，妊娠早、中期乳腺继续发育（但很缓慢）， 至妊娠70 天乳腺组织开始快速发育，到妊娠90天乳腺细胞在数量上发育完成，此期间乳腺经历了从脂肪组织和基质组织向有分泌功能的腺泡小叶组织的转变，其后至妊娠105 天分泌功能逐渐完善，乳腺小叶内开始有初乳聚集，直到分娩当日，乳腺分泌功能发育完成。

　　在怀孕的前2/3 阶段，青年母猪的乳腺发育较慢，大部分乳腺组织和乳腺DNA 的增殖发生于怀孕的后1/3 阶段。乳腺经历了从脂肪组织和基质组织向有分泌功能的腺泡小叶组织的转变过程。组织学变化

和DNA 浓度差异均表明青年母猪乳腺组织的快速发育是妊娠的第75 ～ 90 天， 第90 天时细胞数量达到最大。乳腺的快速发育主要发生于妊娠的后10 天和哺乳期。据报道，青年母猪的平均乳腺湿重在妊娠前110 天内都相当稳定（100g 左右），而在妊娠第112 天迅速增加到373g。开始哺乳后乳腺的平均重从第5 天（381g）到第21 天（593g） 呈线性增加（57%）。还有研究表明，对经产第1、2、3 胎的母猪，其乳腺湿重在妊娠第113 天河哺乳第26 天之间增加了70%、20%、30%。正如DNA 分析所表明，哺乳期乳腺体积的增加主要是乳腺细胞数目的增加而非细胞肥大所致。尽管头胎围产期母猪的乳腺组织已从数量到功能都完全发育，但分泌功能的强弱（泌乳量的多寡）却与分娩后仔猪的吮吸利用存在着极大的关联（建议有多少有效乳头便带多少仔猪。一般来讲，没有特殊情况，即将分娩的初产母猪的乳头都应该是有效乳头）。因此，不妨将初产母猪乳腺被吮吸利用视为乳腺继续发育的阶段（初产母猪，乳腺若不能被充分吮吸利用，该乳腺在后续胎次中就不再发育，分泌功能也大为下降，乃至成为无乳的乳腺，有可能终身性无乳）。乳腺功能的完善最终依赖头胎仔猪有效的拱奶吮吸，若没有仔猪拱奶吮吸，即使发育良好的乳腺也会停止泌乳，到第2 胎时，该乳腺就哺乳拱过吮过奶的乳腺饱满乃至是扁平的，造成少乳或无乳（头胎至少确保有10 个乳腺得到有效吮吸）。

2 影响乳腺细胞发育与泌乳的因素

　　母猪产乳量和产乳细胞数目有关，因此也和初乳生产有关。研究结果显示，乳腺中DNA 的含量（ 乳腺中乳细胞数）和产乳量及仔猪生长呈正相关。乳房共有2 个快速增加的主要时段：第1 时段是在小母猪90 日龄起， 第2 时段是怀孕最后1/3。影响乳房发育的因子包括遗传、体型、营养和内泌素。中国地方品种（如梅山猪）的乳房发育较外种猪为慢，因为地方品种在怀孕后期太肥（ 背膘厚度25mm），过肥母猪影响乳房发育。饲喂怀孕期肥型母猪高能量低蛋白质的饲粮和瘦肉型母猪比，会大幅度减少乳房中DNA 的浓度，亦即乳房产乳细胞数较少。怀孕期饲喂高能的饲粮对乳房的发育和其后的产乳量均有不良之影响，增加蛋白质对乳房发育没有影响。小母猪90 日龄后限食较任食的小母猪的产乳细胞之生长大幅度减少。由90 日龄后饲喂小母猪高量饲料有利于乳细胞的生长，至于对产乳的影响至今尚未很明了。小母猪断奶至65 日龄， 其饲料中含有亚麻籽（10%）对其后代小母猪乳房发育有益。小母猪发情前饲喂亚麻籽粕或油均有利于血中循环的脂肪酸，但对乳房发育没影响。猪乳房发育有关的重要内泌素包括动情素和泌乳素、松弛素。分娩前后血中助孕素含量和初乳及乳中乳糖含量成反比。分娩后血中助孕素含量高的母猪其仔猪死亡率高，生长速度低。研究也指出，分娩后初乳和乳糖产量减少，和母猪血中助孕素延迟降低及泌乳素延迟增加有关。

　　饲料霉菌毒素。玉米赤霉烯酮能使后备母猪与头胎妊娠母猪乳腺增大，貌视乳腺发育，实则是乳腺小管上皮细胞增生，而不是乳腺腺泡的真正发育，所以多数养猪人惯称为假性乳腺发育。受危害的乳腺在增生组织压迫下发育不良，外观上呈现略凸出下腹弧线，整个乳腺区均呈稍隆起的平展，见不到发育良好的杯状乳腺。这样的乳腺，轻者虽有泌乳功能，但泌乳量却低下，严重者完全丧失了泌乳功能（挑选后备母猪时发现有霉菌毒素侵害过的，即有可视的复合型霉菌毒素中毒的某些表征均不能留作种用）。如果在母猪分娩前后被大量的玉米赤霉烯酮摄入体内就会发挥类雌激素样作用对抗泌乳素，轻者泌乳减少，重者造成母猪产后3 ～ 5 天时突然无乳。其次是麦角生物碱，它可以刺激多巴胺受体，抑制泌乳素的分泌，表现分娩之后无乳或少乳（母猪产仔即可见没乳，导致整窝仔猪饿死）。麦角生物碱对乳腺血供的影响很大，血供不足，自然乳腺发育受阻，形成扁平乳腺。麦角生物碱对泌乳的危害常见以小麦为日粮主要能量原料的配方饲料的猪场。生产中常常是玉米赤霉烯酮与麦角生物碱共同影响乳腺发育与泌乳功能。

3 猪乳腺的血液及淋巴循环

　　前部乳腺由外胸动脉（或称之为前乳动脉）来供应血液（图11）。头臂动脉由主动脉弓分出，经气管下方到达第1肋骨。在这里又分出总颈动脉，接着是右臂动脉，继续环绕第1 肋骨。左臂动脉由主动脉弓分出，刚好高于头臂动脉，向前方及下方弯曲，而围绕在第1 肋骨的前缘。臂动脉的分支为内胸动脉，在紧急时由胸骨出发而成外胸动脉。后部乳腺则由外阴动脉供应血流，形成后腹动脉，并向前供应腹部及鼠蹊乳腺。在第2、4 鼠蹊乳腺之间，前、后乳动脉形成吻合互相连通。

　　前乳腺的血液经前乳静脉到外胸静脉、内胸静脉、总颈静脉而回心脏（ 图11、图12）。后乳腺的血液则经后乳静脉、外阴静脉、前阴静脉、总肠骨静脉，进入后大静脉而回到右心。Turner(1952) 曾描述过猪乳腺的淋巴系统，从乳腺滤出的淋巴到达3 组淋巴结，表面鼠蹊淋巴结（乳腺上位），位于后部乳腺及腹壁之间；前纵膈淋巴结位于胸腔入口腹侧大静脉与前大静脉之间；下侧表面颈淋巴结位于头部到肩胛骨之间（图13、图14）。表面鼠蹊淋巴结常由2 ～6 个淋巴结构成，每个淋巴结约1×4cm。通常这组淋巴结位于耻骨前方往前延伸到最后的乳头，外围以脂肪。前纵膈淋巴结则由2 ～ 3 个不等的淋巴结构成，在前心脏纵膈腔的两边，位于前大静脉腹面及内乳动、静脉间，而延伸入胸腔。前腹表面淋巴结乃猪所特有，通常有7 ～ 9 个，位于肩关节（肩胛肱骨关节）前背侧，成列斜向于后下方，深植于皮肌，而在营养良好的猪只，则为一层皮下脂肪所包埋。

　　淋巴管可分成皮肤、腺体及乳头淋巴管。皮肤淋巴管覆盖在乳腺上而形成2 个非常明显的网。从这些皮下表层筋膜开始，到达所属的淋巴结。有些会穿过腺体组织直接与腺体淋巴会合。除了表面的淋巴管之外，腺体淋巴管常通过腺体与血管平行达到淋巴结。一般而言，这些皮下淋巴管从第1个乳头（最前部）开始，向前到达下侧表面颈淋巴结。而从第2、第3 乳头附近的淋巴管常往前到下侧表面颈淋巴结。往后到表面鼠蹊淋巴结。第3 乳头以后者往后到达鼠蹊淋巴结。后2/3 的深层淋巴管聚合成3 ～ 5 个大管与皮下腹静脉及外阴静脉排列而居于腹壁下方与腺体之间而往后到表面鼠蹊淋巴结。前1/3 的乳腺深层淋巴管聚合成1 ～ 2 管道，沿皮下腹静脉及前上腹静脉走向，最后进入前纵膈淋巴结。