肌纤维类型转化与肉品质的关系

李长强，陈强，赖桦，高士争

（云南农业大学，云南省动物营养与饲料重点实验室 昆明 650201）

摘要：猪的肌纤维根据肌球蛋白重链（MyHC）的多态性可分为1、2a、2b和2x四种类型，在代谢上分别与慢速氧化型、快速氧化型、快速酵解型和中间类型相对应。肌纤维的生成在分子水平上受到肌细胞生成素基因的精确调控，肌纤维的类型在生长过程中不断发生转化，并受营养和非营养等因素的影响。肌纤维的类型对肉的品质有着重要的影响。

关键词：肌纤维；类型；调控；肉品质

The relationship between the type conversion of themuscle fiber and pork quality*

LI Chang-Qiang，CHEN Qiang，LAI Hua，GAO Shi-Zheng**

(Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed of Yunnan Province, YAU, Kunming, 650201 china)

Abstract: The classification of muscle fiber types according to myosin heavy chain (MyHC) polymorphism is 1, 2a, 2b and 2x, which correspond to the slow-oxidative type, fast oxidative-glycolytic type, fast glycolytic type and the mediate type by the metabolism. The generation of muscle fiber is regulated exactly by the myogenin gene on the molecular lever. The muscle fiber type convert in the process of growth constantly, and it is influenced by nutrition and others factors. The type of muscle fiber affects the pork quality remarkably.

Key words: muscle fiber; type; regulation; meat quality

    肌纤维是构成肌肉组织的基本单位，猪的肌纤维的特性与胴体肉质性状密切相关。国外有研究发现，肌肉中肌纤维类型的组成对屠宰后肉品品质具有重要影响，并且反映肉品品质的肌肉外观、生理生化等特性。肌纤维按其所含肌球蛋白重链及代谢特点可分为很多类型，不同类型的肌纤维的生长具有特异性，而且其在生长过程中受营养等因素影响不断发生转化，不同的肌纤维类型对肉的品质有着重要的影响。因此研究猪的肌纤维的生成、结构、类型及其转化有着重要的实际意义。

1 肌纤维的生成及结构

    肌纤维主要来自轴旁中胚层和侧中胚层，轴旁中胚层形成以后随即裂为块状细胞团，称为体节，所有的骨骼肌都来自体节的生肌节区。生成骨骼肌的肌节间质细胞呈双极形或纺锤形，为单核细胞，肌节细胞经过一系列的增殖、迁移、分化，最终形成肌细胞。成肌细胞相互融合，形成多核的肌管。肌管是长圆柱状的多核细胞，其中含有由肌动蛋白和肌球蛋白组成的肌原纤维。随着肌原纤维的增多，细胞核向细胞的周边移动，这时的肌管就成为骨骼肌细胞或称肌纤维。

    骨骼肌纤维外有肌膜，内有肌浆、细胞器以及丰富的肌红白和肌原纤维。一般长1-40mm，直径10-100 um。每条肌原纤维由许多肌微丝组成，肌微丝分为粗细两种。粗肌丝由一双螺旋状长杆和一双球状头部组成，其中球状部含有丰富的ATP酶。细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。猪的肌肉组织中肌纤维的数目在个体出生以后不再改变。肌肉的生长大多数依赖于卫星细胞的增殖分化而导致肌纤维长度增加，周径增大；而不依赖于细胞的增生，即肌纤维数目的增多。

2 肌纤维类型的分类

    传统的研究主要是用肌球蛋白-ATPase[1]或琥珀酸脱氢酶染色等组织化学方法对肌纤维类型进行分类。根据肌纤维所含的酶系及其活性特点，肌纤维可分为以有氧代谢为特点和以厌氧(酵解)代谢为特点的两大类。有氧代谢型肌纤维含有更多的线粒体和细胞色素，浆膜中红色的肌球蛋白含量高，因而外观呈红色，叫红肌纤维或β红肌纤维(βR)。酵解代谢型肌纤维细胞色素或肌球蛋白含量均较少，外观呈白色，故叫白肌纤维或α白肌纤维(αW)。有些肌纤维同时具有有氧代谢和酵解代谢的能力，所含酶系活性居于红、白肌纤维之间，外观呈粉红色，这种纤维叫中间型纤维或α红肌纤维(αR)。

    也有人根据所含的酶系及其活性和收缩功能，将肌纤维分为4种：慢速氧化型(1型)、快速氧化型(2a型)、快速酵解型(2b型)和中间型(2x型)。红肌纤维多为1型纤维，而白肌纤维多为2型纤维。在代谢上，βR属于有氧氧化，αW是糖酵解。αR是一种中间类型,代谢上既有有氧氧化，又有糖酵解。

    这些方法在研究单个肌纤维的生物化学状态时，有很重要的作用，但却无法准确定义肌纤维的类型[2]。不同的染色方法，得出的结论不尽相同[2,3]。Schiaffino（1994）[4]等在对啮齿类和人类的研究中，确认了与肌纤维类型相对应的4种肌球蛋白重链MyHC类型。Chang等(1997 )[5]确定了MyHC 1、2a、2b和2x在猪的骨骼肌上的表达，并依据肌纤维特有的MyHC类型将猪的肌纤维分为4种，即四种肌球蛋白重链的异构体MyHC1、MyHC2a、MyHC2b、MyHC2x分别特征性的对应4种不同类型的肌纤维1、2a、2b和2x。这种建立在MyHC表达基础上的分子分型比组织化学评定更为准确、可靠。

3 肌纤维类型的转化

    动物出生后早期生长是肌纤维代谢和收缩类型转变的重要阶段，而在这一阶段中肌纤维类型在品种间无显著差异。猪的转化高峰都为初生至10周龄这一阶段，其中从初生至2周龄间转化率最高。而10周龄后，肌肉中各类型肌纤维所占比例基本恒定。肌纤维类型转化基本停止。因此，10周龄前基本奠定了肌肉生长发育、胴体瘦肉率高低的组织学基础。

    不同品种的猪初生时肌肉主要由α红肌纤维组成。在肌肉代谢束内，α红肌纤维所占比例随年龄的增长而逐渐下降，α白肌纤维所占比例逐渐上升，而β红肌纤维基本稳定。一般认为动物出生后肌纤维总数保持不变。所以肌肉代谢束内α红肌纤维比例的下降和上升，是由于肌肉中的肌肉中的α红肌纤维转化成了α白肌纤维[6]。

    根据氧化功能的特点划分肌纤维，猪出生时骨骼肌纤维大多是氧化型，酵解型纤维几乎没有分化[7]，一些肌纤维具有在生长过程中转化成酵解型纤维的能力。在猪出生后l-4周内，氧化型纤维的比例下降，酵解型肌纤维急剧增加[8]。

    对不同品种不同部位的猪肌纤维进行测定发现，猪背最长肌肌纤维类型的组成呈现明显的发育性变化规律，并且在品种间存在显著的差异，而这种差异主要表现在90日龄后的快速生长期。大白猪1型纤维比例的显著下降和2b型纤维比例的显著增加与其肌肉的快速沉积有关，而二花脸猪背最长肌较高比例的MyHC 1型和2a型纤维与其优良的肉质相关[9]。胡来根等[6]试验发现长白猪和长×二猪的肌纤维类型全期转化率显著高于我国地方猪种二花脸猪。表明不同猪种在肌纤维类型转化率方面存在差异，但它们在转化规律上没有质的差别。二花脸猪、长×二猪和长白猪的转化率都随着年龄的增长而下降。

4肌纤维类型转化的调控

4.1 营养对肌纤维类型转化的调控

    母体营养和其后代出生重影响着猪肌纤维的发育和类型的改变，这方面的研究国内外已有报道，但具体的影响机制还不清楚。在肌纤维形成前减少母体营养，观察到新生羔羊肌肉性状发生改变，这些羔羊的背最长肌（LM）和骨外侧肌（VL）中快肌纤维明显减少，慢肌纤维明显增加，而在其它时期减少母羊营养对羔羊的肌纤维数量没有影响。这些研究表明在肌纤维形成前减少母体日粮水平可改变胎儿的肌纤维发育[10]。Bee G(2004)[11]研究妊娠母猪饲养状况、仔猪出生重和性别对肌纤维性状的影响，结果低能量组所产仔猪半健肌中快速酵解型（FG）含量较低，这在白肌中被快速氧化型（FOG）代替，而在红肌中被慢速氧化型（SO）代替，而且这种区别在出生重最低组中更显著。总之，母乳喂养影响着肌纤维类型的分布，而出生重和性别影响着肌纤维的面积。

    仔猪营养不良对肌纤维类型的转化也产生影响。Lefaucheur L等(2003)[12]试验研究仔猪出生后第一周营养不良对肌肉发育的影响，结果发现营养不良可选择性降低背最长肌（LM）中快速酵解型肌纤维的过度增长(P<0.001)，2a型肌纤维的增加延迟(P<0.001)。相反，限饲可使两种肌肉中的1型的百分含量增加(P<0.10)。仔猪出生后轻度营养不良，使骨骼肌中生长激素受体mRNA的丰度随肌纤维类型的不同而发生变化，在猪的采食量降低时，氧化型肌纤维比例升高。

    生长激素不仅影响着肌肉的代谢，也影响着肌纤维的类型[13]。在完全分化的大鼠肌肉中，生长激素可诱导快速氧化型（2型）肌纤维转化为慢速氧化型肌纤维（1型）。Depreux FF等（2002）[14]给猪饲喂不同剂量水平的盐酸雷托巴胺，结果发现红色半健肌（RST）和白色半健肌（WST）及背最长肌（LM）中肌球蛋白重链（1、2a、2x和2b）组成成分不同，RST中1型和2a型肌球蛋白重链大约是LM的5倍（P<0.0001），2x型大约是3倍，但2b型几乎检测不到。WST中肌球蛋白重链成分与LM中相似。

4.2 非营养因素对肌纤维类型转化的调控

    影响肌纤维类型的非营养因素主要有遗传因素(Brocks 等[1], 1998; Ruusunen 和 Puolanne[15], 1997)和环境因素(Petersen 等 [16], 1997a)。不同品种猪肌纤维的百分组成有差异，而且这种特性具有较高的遗传性，其中1型纤维和2b型纤维的比例都具有高度的遗传力(h =0.46±0.11；h=0.58±0.11)[17] 。

    肌纤维的生长以及其中的酶类受ＭyOD基因家族和转录因子如FOS的调控。Reiner G等（2002）[18]报道了FOS染色体与肌纤维性状和新陈代谢的关系，研究结果发现代表欧洲猪种的PietrainBB基因型猪比中国梅山AA基因型猪白肌含量高10.9％，肌纤维直径低6.1％，R值（腺苷脱氨作用程度）高3.9％，乳酸酯高8.5％。当前的数据表明FOS基因的变异可能是猪肌纤维类型和代谢性状等表型变异的基础。过氧化物增殖体激活物受体γ的共激活物-1(PGC-1)是一个多方面的共激活物，其功能之一可使酵解型肌纤维向氧化型肌纤维转化[19]。Da Costa N等（2002）[20]应用TapManRT-PCR技术和免疫组织化学法检测猪妊娠期间和出生前MyHC亚型的质量和数量表达，发现快速MyHC mRNA和蛋白质在妊娠期间的表达比以前报道的在小动物中的表达早。出生前肌肉生长期间（妊娠35-77天），MyHC亚型（1>2a>2x>2b）的相对表达量与骨骼肌中MyHC基因族有关。

    增加猪的运动，可使肌肉的有氧代谢能力加强，因此对肌纤维类型的转化会产生影响。增加猪的运动可以促进2b 2a 2x 1型转化，减少运动可以促进肌纤维向相反的方向转化（Lefaucheur[21], 2000）。众多研究结果表明（Petersen[16] 1998），散养猪比舍内饲养猪的肌肉组织中，2a含量增多，而2b和2x含量减少。Bee G等(2004)[22]研究冬季自由散养猪对肌纤维性状的特殊适应和对脂肪组织成分和肉品质性状的影响，散养猪与对照组比较发现背最长肌（LM）和股直肌（SM）中的快速氧化型含量变高而快速酵解型含量变低。结果表明，户外散养猪糖的有氧代谢能力加强并对肉品质性状产生影响。Gentry JG等(2004)[23]研究环境因素对猪肌肉性状的影响，试验组（产于舍外并饲养于紫花苜蓿上）与对照组相比（产于室内并饲养于水泥板面上），试验组猪背最长肌中具有更高的1型肌纤维(P<0.01)，而2a、2b和2x型肌纤维百分含量降低 (P<0.05)。因此户外生产系统可能影响猪的生长、猪肉颜色和肌纤维类型。

5 肌纤维类型与肉品质的关系

    肌肉的质量主要由肌纤维数目(TNF)和肌纤维横截面积(CSA)决定，而动物出生后，TNF保持不变。因此，肌肉的增长体现在CSA 的增加。酵解型肌纤维的CSA在4种肌纤维类型中最大。在肌纤维数目一定的情况下，酵解型肌纤维比例的增加必将导致肌肉质量的增加及体重的增加。性别对肌纤维类型分布的影响有动物种属特异性[24]。在猪，大多数的研究表明性别对肌纤维类型的组成、肌纤维横截面积等没有作用。但也有研究认为，母猪与公猪相比有更大的CSA，从而使母猪具有更高的瘦肉率和更大的眼肌面积[25]。

    动物肌肉的总重量由肌纤维的数量和大小决定，肌纤维数量越多及肌纤维体积适度的动物可生产出更多的适宜肉质形状的肉产品[26]。川井田博(1982)研究指出肌纤维特性与肉质关系密切。肌肉中肌纤维直径和密度是影响嫩度和系水力的重要指标，肌纤维越细，密度越大的品种，其肌内脂肪(大理石纹)的沉积量要多于肌纤维粗而密度低的品种。肌肉嫩度受到肌纤维类型和直径的影响，高瘦肉率猪种肌纤维直径大，糖酵解速度较快,1型纤维含量少。肌肉中肌纤维类型组成对肌肉的功能及宰后肉品品质具有重要的影响。很多研究证明，慢速氧化型肌纤维有助于猪肉嫩度和多汁性的增加[26 27]。

    骨骼肌肌纤维的性状是猪肉质量的决定因素之一，Dildey等研究发现PSE(苍白、质软、渗水)劣质肉的发生与肌肉中不同类型肌纤维含量有关，并且红肌纤维含量多的肌肉不易发生PSE。Reiner G等（2002）[18]对欧洲猪种和美洲猪种试验研究发现，肌纤维直径越大、白肌比例越大越易导致猪的R值（腺苷脱氨作用程度）和乳酸脂产量的增加，因此易发生应激和产生PSE肉。国外学者对肌肉肌纤维类型的组成与肌肉大理石纹间的关系进行研究的结果表明:红肌纤维含量与肌肉大理石纹间呈不显著的正相关，曾勇庆 (1990)试验结果与后者相同，相关分析结果表明，莱芜猪肌肉3种类型肌纤维含量均与肌肉肌小节长度显著相关，说明肌肉肌纤维类型的组成与宰后僵直肌肉收缩状态有关。

    肌肉的颜色与肌肉中肌红蛋白的含量呈正相关，Newcom DW等(2004)[28]研究了不同品种和性别引起肌红蛋白含量的差异，估计背最长肌中肌红蛋白的浓度和肌红蛋白浓度的遗传参数并测定肌红蛋白浓度和肌肉颜色间的关系。研究表明不同品种间柴斯特白猪、汉普夏猪和杜洛克猪中肌红蛋白浓度分别是0.92、0.95和0.85mg/g，而长白猪最低为0.62mg/g，性别对肌红蛋白浓度没有影响。可溶性肌红蛋白浓度的遗传力估计为0.27，可溶性肌红蛋白与肌内脂肪间的剩余相关是0.18，结果显示肌红蛋白浓度具有中等遗传力，可进行选择以提高腰肌的颜色的深度。Fonseca S(2003)[29]研究：肌纤维的类型在肉的食用价值中起着重要作用，猪的慢速氧化型肌纤维以簇状分布，在猪中慢速氧化型肌纤维有助于增加肉的多汁性和嫩度。

    Larzul等（1997）[30]检测到肌纤维的组成与肌纤维的其它性状表型相关很低。他们发现选择性的降低2b和2x的百分含量可以降低肌纤维的横截面积，也可降低屠宰后背最长肌pH的下降程度，提高肉品质。J.G.Gentry等（2004）[31]发现腰大肌中肌纤维类型的百分含量和肌肉的颜色、pH、系水力、剪切力及感官评分相关性很低，肌纤维类型的百分含量与腰大肌肌肉组织性状的相关性复杂多样。

6 结束语

    肌纤维的类型在猪的生长发育过程中受各种因素的影响不断发生改变，而且对猪肉的品质有着重要的影响。但目前很多报道对肌纤维类型的分类还比较混乱，没有统一的分类标准。肌纤维类型的转化及其调控因素目前研究的还较少，肌纤维的类型与肉品质的关系研究得也不够深入，这些都将是动物营养界中以后的研究得重点。分子生物学突飞猛进发展，从DNA分子水平上研究肌纤维类型转化和其调控因素及与肉品质的关系将是研究的主要方向。
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来源：不详