猪的毛色遗传与生产性能的关系

    猪的毛色是品种的重要特征，毛色一直受到育种学家和养猪生产者的重视。毛色是一种可利用遗传标记,毛色在确定杂交组合,确定品种纯度和亲缘关系以及评价产品质量等方面均有一定的用途。人们采用分子生物技术研究了控制毛色遗传的主效基因，关于毛色遗传机制的研究逐步得到深入。近年来,我国从养猪业发达的国家引进了生产性能优良的瘦肉型种猪用于杂交生产和本地品种改良,部分杂交后代有明显的黑毛花斑,甚至呈全身暗灰毛, 有的养猪场、养猪户认为种猪不纯、上当受骗。有的地方出现了抵制、压价、退货、索赔,甚至提出要打官司,有的拒绝发种猪合格证,影响了良种猪的应用和杂交改良,争议的关键是这些外种猪是否是纯种,是否合格,在生产中可否应用推广? 科学认识和理解毛色与猪的品种、遗传育种与杂交改良的有关问题，对正确引导养猪场、养猪户的生产至关重要。

    一、猪的毛色类型及其遗传规律 

    猪的毛色表型与黑色素形成有关,由于黑色素的种类和分布不同造成毛色不同。黑色素有两种:一种是'褐黑色素',为溶于碱的圆形红色颗粒,表现黄和红毛色;另一种是'真黑色素',比褐黑色素难以溶解,表现褐色和黑毛色。有色毛猪及野生型猪，毛根和毛囊中可见成熟黑色素细胞，黑色素细胞中充满黑色素颗粒，而白毛色猪的毛囊中，没有黑色素细胞，毛根中也明显缺乏黑色素细胞及其前体。

    常见的毛色类型有6种：白色（如长白、大白、湖北白猪、三江白猪等）、黑色（太湖猪、北京黑猪等）、花猪与多米诺黑斑（北京花猪、广东大花猪、皮特兰等）、棕红色（杜洛克、明尼苏达猪、云南大河猪）、白环带（金华猪、宁乡猪、汉普夏）、污白毛、野猪色（背部有横纹或纵向条纹）。

    猪毛色的遗传控制猪毛色的基因座位十分复杂,现已知道至少受7个座位控制。

    1、白色座位(I) 现代品种中白色是最主要毛色。I座位决定白毛色，猪的显性白毛主要由KIT基因调控，即显性白表型是由于编码肥大/干细胞生长因子受体的ＫＩＴ基因发生两处突变而引起的。黑色素细胞前体物如能在生皮节及上皮细胞之间的通道正常迁移，将可产生黑色素细胞，黑色素细胞前体物表达肥大/干细胞生长因子受体，此受体对应的配体为肥大细胞生长因子，当肥大细胞生长因子缺乏时，黑色素细胞前体物便不能迁移。如果KIT基因发生变异，就会扰乱肥大细胞生长因子在生皮节和上表皮通道间的扩散，黑色素细胞将不能成活，最终导致毛根中缺乏黑色素细胞及其前体物，毛色表现为白色。Ｉ座位和白蛋白(ＡＬＢ)、血小板衍生生长因子受体α(ＰＤＧＦＲＡ)紧密连锁。早在1906年,Spillman通过泰姆华斯与约克夏杂交试验,确认了白色对有色显性,这个基因称为I(抑制色素)基因,白色品种(如大白猪、长白猪)通常I基因是纯合的,I基因抑制黑色素、黄色素的形成。有色品种如巴克夏、杜洛克、皮特兰以及有色的中国品种是隐性基因的纯合体(ii)。Id决定灰杂色、IP决定黑斑,i为隐性，即不抑制其他颜色的表现，其显性顺序为I>Id>IP>i。Id对I呈隐性,但当存在Ep时,Id与I同样对色素的形成有抑制效应,如IdiEpEp基因型产生隐性暗白,当存在E基因时,Id产生黑毛或白毛的混生。当白色品种(大白、长白)和中国黑猪杂交时,F1偶尔可观察到黑斑,这是由于I座位有一个Ip等位基因的作用,这可能是引进的长白后代中有时有黑斑的原因所在，也有可能是在杂合状态下白色显性基因的外显率不全所致。

    2、毛色扩展基因座位(E) 毛色扩展基因座位(E)由黑色素皮质激素受体（MCIR）或黑色素细胞刺激激素受体(MSHR)基因决定。Ed决定显性黑色, E决定黑色, Ep决定多米诺黑斑和黑带六白和e决定红色,其显性顺序为Ed>E>Ep>e。Kijas等根据ＭＣIＲ序列分析,7个猪品种揭示了共4种变异体(ＭＣIＲ 1,ＭＣIＲ 2,ＭＣIＲ 3,ＭＣIＲ 4)发现 E座位有5个等位基因，分别对应不同的毛色表型。其中MCIR1等同于 E+，对应于野生型毛色（成年猪毛色为深灰褐色，四或五月龄的小猪略带红颜色，体侧有乳白色纵条纹），MCIR 2等同于 ED1，对应于欧洲大黑猪、中国梅山猪的黑毛表型； MCIR3等同于 ED2和EP，对应于汉普夏（ED2）、大约克（EP）、皮特兰（EP）的黑毛及花斑表型；MCIR 4等同于e，对应于杜洛克的红棕色表型。7个猪种的序列分析表明:ＭＣIＲ基因编码区总共有7个多态座位,并且所有的多态都是由单碱基替换所引起。巴克夏、波中猪、皮特兰在E座位的基因型都是EpEp,巴克夏及波中猪的黑色是黑斑扩展的一种形式。梅山×大白的F1预期为白色,通常臀部和肩部有黑皮斑,F2白、黑、多米诺类型的分离为12∶3∶1,而梅山×(梅×大)回交后代白色和黑色比例为1∶1,表明控制白毛的I座位对E座位呈上位效应,由于控制梅山猪、金华猪的黑色都是扩展基因E,它们的基因型都是i-iEE。中国品种(梅山、金华)与杜洛克杂交,后代大部分呈全黑色(接近90%),小猪出生时毛色常呈黑红色,2月龄后变为全黑色或黑色可能有红斑。大白、长白等白色品种与黑色或黑白花品种如汉普夏、中国本地猪杂交后,后代通常出现黑皮斑(黑肤白毛),可能与E座位有关,即白色品种如大白、长白等在E座位大多是EpEp型,可以形成黑斑,也可能是iiEpEp基因型内发生了突变。杜洛克与长大杂合母猪杂交,在正常情况下应为白色。但后代也会出现红毛,是由于长大杂母猪不典型,至少在I座位可能为Ip,E座位可能为Ep。

    3、鼠灰色座位(A) 控制真黑色素和褐色素在不同部位的分布。有ＡＷ、Ａｂ和ａ3个等位基因，决定腹部产生淡野灰色为ＡＷ，Ａｂ决定鼻部和脸部的黑色，a决定非野灰色。ＡＷ对ａ是显性的。Ａ座位编码一个由131个氨基酸组成的肽,Ａ蛋白是ＭＣ1Ｒ和ＭＣ4Ｒ的拮抗剂。猪的Ａ等位基因可能与控制生长、发育和其它一些具有商业重要性的性状有关。

    4、白肩带(Be)座位 在白肩带座位上有三个等位基因,即BeW、be、beb。Bew是控制宽的白肩带基因,窄的白肩带可能是未固定的杂合基因型(BeW、be),但白肩带的宽窄实际上可能是一个多基因性状。

    5、白头或海福特(He)座位在白头或海福特座位有两个等位基因,白头显性等位基因称为海福特(He),中国带白头的黑白花猪被认为在He座位也是纯合子,包括面部白色较多的所谓大熊猫猪。另一隐性等位基因是he,表型正常,不具有白头。

    6、Ｓ基因座位,它是决定在色素沉着时,颜色是连续的还是有不规则的白色斑块相间。当Ｓ显性时表现出单纯的一种颜色;隐性时则表现为花斑。

    7、白化(C) 和淡化(D)座位 Ｄ为淡化基因,控制色素表现的深浅程度,但不影响色素的本质,因此可以看作是一个修饰基因。

    二、毛色与育种方法变化 

    50年代以来，国外把背膘厚、日增重、瘦肉率、饲料转化率等经济性状作为育种目标，培育了生长快、瘦肉率高、饲料转化率高的长白、大白、杜洛克、汉普夏、皮特兰猪等猪种，主要采取纯种选育，对毛色的选择比较严格，取得了很大的遗传进展。1989年，英国育种学家Webb提出未来世纪猪育种的方向是在日增重、瘦肉率、料重比提高到一定程度时，提高胎产仔数、缩短胎次间隔、提高猪群的抗病性将成为主选性状，而毛色没有被列为育种的主选性状。近20年来，为了尽快提高猪的生产性能,许多国家都由过去封闭式的纯种选育改为采取开放式育种,导入某些优良基因,并且搞专门化配套系培育,以最大限度地集中优良性状,而对与生产性能关系不大的毛色性状则未作严格的标准规定。如丹麦、比利时、加拿大的长白猪,部分种猪可观察到少量隐斑。而这些新培育的品种品系引入国内后生长速度快，瘦肉率高、饲料转化率高，生产和改良效果十分突出。

    70年代末,我国引入的老长白和约克夏品种的育种历史背景及育种方法与现在有一定差异,那时国际上培育品种由于主要采取纯种选育，毛色一致性好,生产的杂交猪都是白色,极少隐斑。加之当时生产技术和水平的限制,在农村主要推广二元杂交,在外种猪供不应求的情况下,生产中有农户用杂交猪作种猪,出现无序杂交而产生了花色猪的现象。为了保证质量,防止种公猪伪劣假冒, 技术人员曾对农户辨别种猪是否纯种，简单化地采取了'杂种猪越白,父系亲本越纯'的宣传和灌输，导致人们至今采用毛色绝对化、简单化地判定品种的纯度。

    80 年代后，中国猪育种也开始由传统的品种培育转向专门化品系培育，先后培育了三江白猪、湖北白猪等十几个新品种品系，适应了市场经济发展的需求。当时虽然对毛色在纯种猪育种中的地位和作用作了特别的强调，这些猪的毛色与其生产性能并没有直接关系，因此毛色不会影响猪的生产性能。

但是由于过去对纯种猪毛色的认识与宣传，在市场经济条件下，对新品种品系的应用与推广，产生了极大的负面影响。科学技术迅猛发展，畜禽新品种新品系不断推陈出新，必需转变观念，其实，毛色只是品种的一个标志，不能作为衡量生产性能的依据。

    三、毛色与杂交改良

    为了提高猪的生产性能,80年代初我国引进国外瘦肉型种猪大力推广经济杂交,促进了养猪生产的发展。目前全国猪的杂交面达80%以上,猪的出栏率比猪改前提高40%,这主要归功于父系亲本的杂种优势。如推广的长本、约本杂交猪的日增重、瘦肉率分别较本地猪提高约20%和8%,饲料消耗降低15%,经济效益显著。但十几年前的外种猪远不能和当今的外种猪相比,那时种猪的日增重仅700 g,料肉比1∶3以上,瘦肉率约58-60%。2000年北京养猪育种中心引进的法国基因公司的伊彼德配套系，法系大白、法系长白日增重分别为1012. 3g和1060.8g，背膘厚分别为13.69mm和13.26，饲料转化率分别为2.2 3和2.16，瘦肉率为65-66%。圣特西日增重为1058.8g，背膘厚为11.64mm，饲料转化率为1.95，瘦肉率为66-67%。皮特兰日增重为924.5g，背膘厚为9.70mm，饲料转化率为2.23，瘦肉率为75-78%。这些品系主要生产性能突出,是具有国际先进水平的优良种猪，应用于生产和杂交改良效果明显。尚未有充足的证据表明毛色的质量性状与生产性能有直接的相关关系，毛色分离并不影响生产性能。引入的外来猪种,本品种纯繁出现少量毛色分离,品种间杂交,尤其毛色不同的品种或品系间杂交出现部分毛色分离、分化现象属正常现象,不能因此而怀疑、否定或不使用这些高性能品种。猪的主要生产性状应体现在生长速度、瘦肉率、饲料转化率，能将这些性状稳定地遗传给后代，杂交改良当地品种是否具有稳定而明显的杂交优势，这才是评判是否纯种的基本依据。因此,应当面向市场经济，把注重生产水平与品质作为考虑问题的关键,种猪应主要注重优良的生产性能及遗传繁育能力,以保证通过杂交利用提高商品猪的日增重、饲料报酬和猪肉品质。

    四、毛色的选择与控制

    作为育种场选育种猪, 应当在重点选育生产性能优良的同时，重视毛色的一致性,开展必要的试验,淘汰毛色分离严重的个体, 降低杂色毛的比例，提高品种的整齐度，生产符合市场要求的'纯种猪'。

    如果选择隐性基因控制的毛色类型，只需淘汰由显性基因控制的毛色类型即可。如果选育由显性基因控制的毛色，如白色，可对杂合子需采取测交的方法判断该被测个体是纯合子还是杂合子。（1）将被测个体分别与非白毛隐性纯合子测交（母猪隐性纯合子采用中国黑猪、公猪隐性纯合子采用杜洛克和汉普夏猪）。（2）和杂合子（表型为白毛而基因型已知为杂合个体）进行交配。（3）后裔调查法，即对被测个体与大群母猪随机样本配种结果进行后裔毛色表型调查。（4）系谱鉴定法，即根据双亲的毛色基因型来进行判定，若父母均为显性纯合个体，其后代必然是显性纯合子。

    为了避兔世代选育过程中出现毛色分离而干扰主要经济性状的选择进展，必须加强非白毛色的选择淘汰。湖北白猪选育中采取了两个阶段进行：品系闭锁繁育前期以测交和后裔调查为主，后期则以系谱鉴定为主。对公猪的测交安排在8月龄初配种时与纯隐性的地方黑猪母猪或杂合子母猎进行交配，对母猪的测交安排在第二胎，与杜洛克或汉普夏公猪进行杂交，这样各世代猪于断奶时可获得父亲的毛色基因型，6月龄时又可获得母亲的毛色信息。尽量选留双亲皆纯的个体，少留基因型未知的个体．不留基因型未知或杂合子的后代。这样安排测交既不影响一年一个世代，又不影响对毛色的选择。当品系繁育进入后期，绝大部分个体的毛色己纯合时，则以系谱选择为主，以减少饲养测交猪的生产成本。对公猪的选择尤为重要。尽管每个世代参加配种的公猎只有6～7头，但对后代的影响却与母猪相同。此外，由于公猪头数少，测交容易安排，只要每个世代所选留的公猪全部为显性纯合个体，下一世代就可避免发生毛色分离现象，同时群体非白毛基因频率也会自然降低一半。对公猪测交可与世代猪配种同步进行，下世代仔猪出生时即可获得准确的毛色信息，不影响世代间隔。对母猪的测交则可结合生产进行，安排在第二胎与杜洛克和汉普杂交，即可获得毛色信息，又可观察杂交利用效果。同时，还应注重大群推广母猪毛色信息资料的调查收集，为加速品系毛色纯合提供有价值的选种参考资料。